De regreso de mi viaje anual al Delta del río Danubio, y como siempre después de mis viajes, toca determinar y conocer mejor la flora y la fauna observadas. Una de las especies siempre olvidadas es aquella que simplemente por los decibelios de sus cantos más abunda en el área. Es impresionante el número de individuos que se pueden contar por metro cuadrado. Pero no menos cierto que en mi árbol taxonómico siempre quedaron como: Rana sp.

Esta vez le he puesto un poco más de voluntad y me encuentro con una sorpresa biológica que quiero compartir con todos vosotros.

Sin más preámbulos ahí va la historia de la rana comestible que año tras año venimos observando en aquel paraíso.

La rana comestible (Pelophylax kl. esculentus Linnaeus, 1758) es un anfibio anuro europeo de la familia Ranidae. Las ancas de rana de esta especie son consumidas, particularmente en Francia, de ahí su nombre. Los machos miden entre 6 y 11 cm y las hembras entre 5 y 9 cm.

Es un híbrido fértil entre dos especies del género Pelophylax: la rana verde centroeuropea (Pelophylax lessonae Camerano, 1882) y la rana europea común (Pelophylax ridibundus Pallas, 1771) de ahí que se añada “kl.” (kleptón o sinkleptón) en el nombre específico. Se reproducen por hibridogénesis.

P. esculentus es endémica de Europa, se encuentra entre la mitad norte de Francia hasta el oeste de Rusia, y desde Estonia y Dinamarca hasta Bulgaria y norte de Italia. Ha sido introducida en España y en el Reino Unido. Su distribución es casi idéntica a la de P. lessonae.

Un cleptón o kleptón (abreviado kl.) es una especie que depende de otra especie para completar su ciclo reproductivo. El origen de la palabra cleptón viene del griego “kleptein” que significa “robar”, ya que el cleptón “roba” a otra especie para poder reproducirse. En el caso de los anfibios, los cleptones se han originado por fenómenos de hibridación. Las potentes feromonas sexuales de los anfibios y los coros de múltiples especies en el caso de los anuros provocan que a veces machos y hembras de diferentes especies intenten aparearse. Aun así, los híbridos sólo son viables entre especies muy emparentadas.

Los diferentes cleptones de anfibios suelen estar constituidos por hembras (hay pocos machos o ninguno) que utilizan el esperma de otra especie para perpetuar el cleptón. Como los cleptones de anfibios a veces dependen de varias especies emparentadas, esto puede hacer que se creen “complejos de especies” donde varias especies muy parecidas presenten zonas de hibridación y relaciones muy complicadas entre ellas. A continuación, un ejemplo de cleptón entre anuros europeos.

Hibridogénesis en ranas verdes

Las ranas verdes europeas (género Pelophylax) forman lo que se conoce como “complejo hibridogenético” en el cual los híbridos de distintas especies forman cleptones que no se pueden reproducir entre sí, sino que han de reproducirse con un miembro de la especie progenitora, “robando” o “parasitando” su esperma para sobrevivir.

La hibridogénesis es el proceso en el que durante la gametogénesis los híbridos (de genotipo RL) excluyen un genoma parental (L o R) y produce gametos con un genoma sin recombinar de la otra especie parental (R o L respectivamente), en lugar de contener un genoma recombinado con el otro parental. Las poblaciones de híbridos se propagan normalmente por retrocruce con una especie parental simpátrica – P. lossonae (LL) o P. ridibundus (RR) que aportan el segundo, y a su vez descartado, genoma parental. (L ó R respectivamente). La hibridogénesis es pues un modo de reproducción hemiclonal, esto es, la mitad del genoma es transmitido a la siguiente generación por clonación, sin recombinar, intacto; y la otra mitad sexualmente y recombinado. 

Las dos especies parentales son lo suficientemente próximas genéticamente como para permitir su hibridación. Aunque los únicos cruces viables son los de hembras de P. esculentus y machos de una de las especies parentales, principalmente P. lessonae.

Ejemplo de cruce entre la rana verde centroeuropea (Pelophylax lessonae), la rana europea común (P. ridibundus) y su híbrido la rana comestible (P. kl. esculentus). El primer ejemplo es el cruce que genera la hibridación primaria. El segundo es un ejemplo de hibridogénesis y es el más común dentro del sistema L-E.   El tercer ejemplo en el Sistema R-E es menos frecuente en la Naturaleza, pero se considera posible por ejemplo si un sistema L-E es invadido por P. ridibundus. El cruce entre P. kl. esculentus × P. kl. esculentus da como resultado un individuo de P. ridibundus inviable y no se muestra en el gráfico. Los círculos grandes representan ranas adultas y los pequeños los gametos. Con una × la falta de gametos conteniendo genoma de una de las especies parentales.

Referencias:

Christiansen, D. G. (2009). “Gamete types, sex determination and stable equilibria of all-hybrid populations of diploid and triploid edible frogs (Pelophylax esculentus) Rana esculenta as deduced from mtDNA analyses” (PDF). BMC Evolutionary Biology. 9 (135).

Polls Pelaz, Manuel (October 1990). “The Biological Klepton Concept (BKC)“. Alytes. ISSCA (International Society for the Study and Conservation of Amphibians). 8 (3): 75–89

Dubois, A.; Günther, R. (1982). “Klepton and synklepton: two new evolutionary systematics categories in zoology“. Zoologische Jahrbücher. Abteilung für Systematik, Geographie und Biologie der Tiere. Jena; Stuttgart; New York: Gustav Fischer Verlag. 109: 290–305. 

Quilodrán, Claudio S.; Montoya-Burgos, Juan I.; Currat, Mathias (2015). “Modelling interspecific hybridization with genome exclusion to identify conservation actions: the case of native and invasive Pelophylax waterfrogs“. Evolutionary Applications. John Wiley & Sons Ltd. 8: 199–210.

Dubois, Alain (2009). “Asexual and metasexual vertebrates. Book review” (PDF). Alytes. ISSCA (International Society for the Study and Conservation of Amphibians). 27 (2): 62–66.